四川棱子芹属(Pleurospermum Hoffm)体系学探究pdf

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  p JII大学 硕士学位论文 题 目堕山蕉i苴星I盟型墅壁型型E鲤匦2墨丝芏要t立 做者 蓝圭垂 完成U期 29Q!±5旦 培育单元 生全盘芏芏睦 指点教帅 盟羞坌热撞 专 业 撞盐生 研究标的目的蕉塑墨丝生堡丝 授予学位日期 生 j::1 日 四川大学硕士学位论文 四川棱子芹属系统学研究 动物学专业 研究生蒲吉霞 指点教员何兴金 摘 要 棱子芹属(Pleurospermum 部,集平分布于喜马拉雅山区高山地带。《中国动物志》记录我国有32种,2 变种,产西南、西北至东北各省,此中25种产于我国西南部的横断山区。四川 有13种,次要分布于四川西部的高海拔地域。本属动物中大部门为我国保守中 药或平易近间常用的药用动物,具有主要的经济价值和研究意义。已有的研究大部 分都集中正在药用化学成分上,并可见相关本属的形态分类和细胞及系统学 的零散报道,而相关系统地研究本属动物的系统分类取进化方面的报道较少。 本研究从叶表皮形态、花粉形态学、细胞分类学、系统学、分支分类等方 面会商该属的系统分类和进化机制等问题,并试图注释该属动物的发源取进化, 为该属动物的系统学和生物学研究供给材料。 对横断山区棱子芹属5种6个居群动物的叶表皮形态,进行光学显微镜不雅 察,发觉5种动物的叶上表皮均未见表外相分布,表皮细胞概况不雅为犯警则多 边形和犯警则形两种,但以犯警则形居多;正在棱子芹属内,除了棱子芹(P. 种动物宝兴棱子芹(只davidii)、翼叶棱子芹(Zdecurrens)和瘤果棱子芹(P. 轮廓呈卵形和近圆形。研究表白叶表皮微形态特征对于棱予芹属的分类和系 统学研究具有主要意义。 对棱子芹属6个种的花粉,进行了光学显微镜和扫描电镜察看,该6个种 的花粉形态特征均为初次报道。该属花粉形态较为原始,极轴取赤道轴之比不 跨越2,赤道向外凸起,沟长,几乎达极,沟缘及孔缘加厚较着。分歧种的花 粉正在赤道面不雅、极面不雅、外壁纹饰等方面存正在必然差别,但并不显著。花粉形 态表白棱子芹属动物存伞形科中处于比力原始的系统,属下分化程度较低 .IV. 塑业盔兰堡圭兰垡堡苎 的类群。分析动物形态、地舆分布等相关特征,认为棱子芹属花粉存正在由菱形 向矩形演化的趋向。 对4种棱子芹属动物进行体细胞染色体数目察看和核型比力阐发,成果表 decurrens)、宝兴 其余三个种松潘棱子芹(只franehetianum)、翼叶棱子芹(P 分歧的发源,并别离沿分歧的径别离进化。4个种的染色体数目和核型均为 初次报道i 拔取棱子芹属4种动物,进行了系统学研究,选择核糖体吲嘣A中的 大简约法、邻接法和最大似然法别离对棱子芹属及其近缘属进行了系统发育沉 建。阐发成果显示,棱子芹属为一复系群,参取建树的6个种别离聚合为两支, 关系更为慎密;而松潘棱予芹、丽江棱予芹僻[oetens)、翼升棱子芹移梭子芹(P uralense)很好地构成了一个单系群。ITS表白棱子芹存正在明白的属下分化, 连系细胞学,认为棱子芹属动物应存正在至多两个分歧的发源,此中以 按照吴征镒(1979)将中国植被区系分为两个动物区,七个亚区和二十二 个地域,我们以此为根据会商中国棱子芹属的分区问题。成果表白中国棱子芹 属动物次要分布于横断山区及其向四周衍生的高海拔地域,程度分布的区域交 叉堆叠,几乎均以横断山区和四川为分布核心。从该属生态分布看出,它们无论是 程度分布仍是垂曲分布,都表现出其旧世界温带的分布特征。 本研究分析各尝试成果,以形态特征为从,参考细胞学和系统学的结 Latialae)。从已有的材料,我们认为该当对棱子芹属属的范畴做出调整,细胞 和显示并非单系群;我们考虑从头界定棱子芹属的属的范畴。 四川大学硕士学位论文 环节词:棱子芹属叶表皮微形态 花粉形态学 细胞分类学 系统 区系地舆学分类处置 Systematics Hoffmann ofPleurospermum in SiChuanProvince GmdnateStudent:PuJi-xiaAdvisor:Prof.He Xing-jin Abstract Hofnarm to仃ibc of Pleurospermumbelongs Smymieansubmily about80 distributedinNorthern Apioideae,Apiaceae.Itcomprisesspecies,mainly Western in Asiaand witha concentrationthe aressofMrs. Europe high alpine wiⅡl2varietiesWererecordedinFloraofChina, Himalayas.32speciestogether foundinthesouthwest,northwestandnortheast ofChina.25 provinces species to themareendemic MountainsinSouthwest among Hengdnan China.Many ofthis havebeenutilizedastraditionalmedicinein plants genus Chinaandthusale researches focusonthechemical economicallyvaluable.Existing mainly constituents fewtaxonomicand researches ofPleurospermumplants,and systematic were ofthis has been bothatthe reported.Taxonomygenusalwaysproblematic and levels,andonevolution ofthis isabsent. intragenericinfrageneric study genus Inthisthesis,leaf andmolecular epidermis,pollen morphology,karyology of wen inordertodiscussthe Pleurospermum phylogeny investigated taxonomy as and ofthis wellasto the andevolutionofit. systematiesgenus origin explore charactersofleaf in5 Micromorphologicaiepidermisspecies(6 populations) from Mts.wereexamined trichome HengdUan usinglightmicroscopy(LM).Foliar in areabsentallthe5 cellsare or in spies.kafepidermalirregular polygonal arefoundon irregular.Stomatai bothadaxialandabaxial shape,usually apparatus ofP.hookeriand are observedintheabaxial P.fnehetianum·and epidermis only 四川大学硕士学位论文 and ofP.davidii,只decurrens stomatal epidermis P.wrightianum.Theapparatuses in areall the5 anomocyticspecies. Pofien of6 of under species morphology light Pleurospermummicroscopy electron examinedandfirst in (LM)andscanningmicroscopy(SEM)werereported thisthesis.Itisshownthat characteristicsof are pollen Pleurospermumprimitive toother in ratioof axleto axie comparedspeciesApiaceae,e.g.the polar equator nlorethan furrows almostto fP/E)no 2,equator protrusive,germinalextending thickenedatfurrow and variations pole,exine edgesporeedges.Interspecific exhibitinterms of viewandexine equatorview,polar characteristicsindicatethat isa morphological Pleurospermumrelativelyprimitive is in andthe diversificationnot is genusApiaceae infragenefic prominent.It concludedthatthereisan Uend of fromrhomboidal evolutionary pollenmorphology to in the and typeretangulartypePleurospermumconsidering plantmorphology theirdistribution. Chorosomalnumbersof4 werecountedandtheir Pleurospermumspecies wereobserved.Therearetwodifferentchromosomalbasenumbers karyotypes withinthe4 decurrens and species,i.e.P.hookeri2n-2x=22,只franehetianum,P 只如viii2n=2x=18.Thedifferenceofchromosomalbasennnlberindicatesthat at of haveleasttwodifferentandtheir plantsPleurospermum origins evolutionary aledifferent thechromosomalnumbersand paths accordingly.All karyotypes wereInst here. reported Internaltranscribed ribosomalDNAwere to sequences(ITS)of analyzed reconstructthe of anditsrelated the phologenyPleurospermum generausing maximum andmaximumlikelihoodmethodsin parsimony,neighboring-joint that theresultsshow is PAUP4.OblO,respectively.AllPleurospermum polyphyletic. The6 of involvedinthisresearchclusterintotwociades. speciesPleurospermum Onecladeismadeof which P.hookeriand aresister to up P.yunnanense groups other,andthis each cladeis showneloseto theciadeof othercladeisthe Chaerophyllum+Osmorhiza+Oreomyrrhis.Themonophyletic andP with uralense groupcomprising只franehetianum,Pfoetens,只decurrens ITS from showthat highbootstrapsupport.Evidences infragenericdivergence 四川大学硕士学位论文 existswithin isconcluded withthe Pleurospermum.Ittogether karyological at evidencesthatthereare leasttwo in P.hookeri origins Pleurospermum. thecladewithchromosomalnumber represents the othereladewithchromosomalnumber2n=2x=18. represents Inthisarticle,wethedistributionof in HoffmannChina, study Pleurospermum the florafromWu resultsindicatedthat accordingpartition vegetation Zhengyi.The mostofthe HoffmanninChina in Pleurospermum distributethe mountains Hengdusn altitude.Inthis andthecircumferenceofhigh centers. diversity inthe on characteristics. Finally present,basedmainlymorphological the andmolecular withreferenceto especiallykaryology systematics,combined cladistic resultsandtheresultsof is conclusionthat analysis experiments,a canbe H..啦Sichuandividedintothe 2sections—Sect. Pleurospermum following and isthemostadvancedone.The AngustialaeSect.Latialae.Sect.Angustialae taxonomic is Hoffmannandthe reviewed;The arrangement genusofPleurospermum are toeachotherintheir is nearly dosing morphous.Tbe relationshipgenus taxonomy isnot theresearchof andmolecule.Inthis compficated.Itmonophylyaccording cytology thinkthatthe this region,we of abbreviated. circumscriptiongenus啪be ofleaf KeyWords:Pleurospermum;micromorphology morphology;karyology;molecularsystematics;florageography; discussion taxonomy V1tt 四川大学硕士学位论文 声明 本人声明所呈交的学位论文是本人正在导师指点下进行的 研究工做及取得的研究。据我所知,除了文中出格加以标 注和称谢的处所外,论文中不包含其他人曾经颁发或撰写过的 研究,也不包含为获得四川大学或其他教育机构的学位或 证书而利用过的材料。取我一同工做的同志对本研究所做的任 何贡献均己正在论文中做了明白的申明并暗示谢意。 本学位论文是本人正在四川大学读书期问正在导师指点 下取得的,论文归四川大学所有,特此声明。 学位论文做者签名: 蒲专霞 指点教师签名: 砷年歹月f口曰 四川大学硕士学位论文 第一章 概述 1,l媒介 棱子芹属Pleurospermum 生草本。根茎粗壮,曲伸或分叉,颈部常有的叶鞘。茎曲立或有短缩茎, 或有毛。叶为1—4回羽状或三出式羽状,末回裂片出缺刻状锯齿或条 裂,叶柄基部常扩大呈膜质鞘状而抱茎。复伞形花序顶生或生自叶腋;伞辐多 数或少数:总苞片全缘或呈叶状,凡是有白色膜质边缘,小总苞片几多有 白色膜质边缘;花瓣长圆形至宽卵形,顶端小舌片内曲,白色或带紫红色;果 卵形或长圆形,果皮常松散,果棱显著,锐尖,有时呈波状,鸡冠状或半翅状, 棱槽内油管1,有时2—3,合生面2,有时4—6【”。约80种,次要分布于亚洲 北部和欧洲东部,集平分布于喜马拉雅山区和横断山区高山地带。尤以喜玛拉 雅地域为多,生于海拔较高的山坡草地、高山草甸中,就动物的区系成分阐发, 棱子芹属属于旧温带成分。《秦岭动物志》记录我国近五十种,产东北部至 西南部。《中国动物志》记录我国有32种,2变种,产西南、西北至东北各省, 横断山区有25种pl。 棱子芹属动物中大部门为我国保守中药或平易近间常用的药用动物,具有主要 的经济价值和研究意义。按照已有的文献材料,棱子芹属的研究大部门都集中 正在药用化学成分上【2‘卅,染色体核型方面的报道较少17卅。. 现代生物系统学正在“研究一个类群的系统演化,就必需尽可能的汇集多方 面的,通过度析,比力,才能做出客不雅的评价”p—ol。基于这种认识,为 进一步搞清这个属的系统演化,本文将从细胞学,花粉形态学,生物学等 方面临棱子芹属的系统及其属下类群的进行分析性研究,以切磋该属的系 统和属下类群的系统发育关系,阐述其演化,为该属动物的系统分类及物 种生物学研究供给相关的材料。 1.2分类简史 四川I大学硕士学位论文 ll“,该属是一个广布、复杂且备受争议的分类群。分歧窗者对该属的概念理解 分歧,致使属的范畴多变,种的收支屡次。CandoUe㈣正在1830年将藏喷鼻芹属 Pterocyclus并入该属。 俄罗斯学者认为严酷意义上棱子芹属只要2个种(模式种为只austriacum Linnaeus和P 学者对予该属的分类的全面的会商【15】,可是目前这个论点还没获得更普遍的认 同,支撑者也认可这个概念目前仅是分类的一个假设,还有待需要正在对该属的 腊叶标本的严酷修订的根本上对部门种和组进行更天然的划分。 Pterocyclus归入棱子芹属。对于属下系统的处置,《中国动物志》没有进一步分 of 学家的概念的根本上,延用采用保守的分类处置。(Hora China》(2005)记录 40种,次要分布于亚洲北部和欧洲东部,尤以喜玛拉雅地域为多;我国有32种,2 变种,产西南、西北至东北各省区。此中13种正在四川有分布.5种为四川特有种。 《秦岭动物志》(1981)记录我国近50种,产东北部至西南部1171。 1.3棱子芹属研究概况 关于棱子芹属的研究,除典范分类外,对某些种的果实剖解、染色体核型、 花粉形态、动物化学成分等,国表里学者做了部门工做∞I。 1.3J剖解学研究 伞形科果实因为其布局的奇特征和特征的不变性,历来被分类学家所注沉 . 婴型查兰堡二!堂垡丝奎 常将其做为伞形科系统分类的主要特征之一11””。相关棱子芹属果实特征的研 究一曲很少。蒲高忠等(2005)研究发觉棱子芹属果实剖解布局特征(以棱子芹 Pcamtschaticum Franch.CXde Hoffin.和芷叶棱子芹P Boiss.为 heracleifolium 例):分生果横切面外廓凡是为半圆形,少数品种呈多边形,果体背腹压扁。各 果棱均为三角状或指状,侧棱多长于背棱。外果皮凡是由1层扁圆形细胞构成, 细胞外壁向外拱起或不拱起,呈半圆形或弧形,外壁外侧有角质层或无,果棱 基部的外果皮常常向外隆起,取中果皮分手。中果皮细胞通层,陈列划一, 但有时收缩,油管和维牵制分布于此中。油管紧靠外果皮一侧或中果皮中部, 每棱槽有油管1-3个,合生面有油管2—6个;每果棱内含有维牵制1个,维牵制着 生正在果棱内基部或中部,三角形至近圆形。内果皮细胞1层,长柱形,划一陈列。 种皮细胞1层,方形或长方形,细胞内侧常有深色色素沉淀。胚乳内凹,除少数 胚乳细胞内有结晶外。大部门胚乳细胞无结晶瞄l。正在蒲高忠等(2005)的研究 IAndl.及滇芎属 中比力和会商了棱子芹属和其近缘属瘤果芹属Trachydium Wolff果实剖解布局特征,成果显示出该属果实呈必然程度的 Physospermopsis 背腹压扁,果棱较着,油管数较少且数目确定,属于较进化的性状。 梭子芹属和瘤果芹属的分生果横切面显示出必然程度的背腹压扁,果棱明 显,属于较进化的性状。瘤果芹属的油管数目不确定又取棱子芹属油管数较少 且数目确定的较进化的性状不分歧。滇芎属分生果的横切面外形为近圆形或两 侧稍压扇,果棱长度不不变。但棱子芹属果实的压扁程度和果壁厚度均低于瘤 果芹属而几乎取滇芎属类似,这又表示出此二者之间更为近源。 果实剖解特征的研究成果取动物体的其他一些性状反映出的演化线很相 似,如棱子芹属的总苞片和小总苞片凡是较发财,有的果棱突起,而这些特征 取分布于喜马拉雅的滇芎属类似,花粉形态正在两属中也多为菱形I冽: 棱子芹 属的萼齿呈多态性,藐小、不较着或比力较着,滇芎属则为藐小或不较着,而 瘤果芹属的则不较着或无等。这表白,滇芎属和棱子芹属部门类型愈加近缘, 可能处于统一个方面的演化线上,而瘤果芹属和棱子芹属中的其他类型则可 能别离代表了别的两条分歧的演化线细胞分类学研究进展 婴型奎兰堡±兰些丝‘文 交和异源多倍体的构成是发源的主要路子。多倍体复合体的构成取成长是 动物界进化的主要体例。而染色体布局变异既可能导致的迟缓构成,也可 以惹起物神的快速发源但正如徐炳声取洪德元所指出:染色体的数目、大小、 形态和配对关系虽被证明正在分类学上很有价值,但正在分歧的分类阶级上潜正在的 分类价值是纷歧样的。aa嶙en(1925)研究成果表白:染色体计数的研究有帮于 猜测本属动物的亲缘关系,其对种的划分等需要的分类处置来说,感化倒是微 数量数值分类方式(numerical&eladistietaxonomy),遗传学分类方式 (geneticstaxonomy)正在棱子芹属动物的研究上使用的较少,目前尚未见相关报 道。 1.3.3系统学研究进展 跟着生物学的成长,生物大正在系统进化研究中起着越来越主要的 感化,核酸、染色体、卵白质都能够做为遗传标识表记标帜,来注释分类群的关系,且 大的研究供给了靠得住的数据根本,由此发生了系统学。近年来,大量 文献使用生物学及各分支学科的,连系分支分类学方式,对各类群的 关系进行了沉建。Donoghue认为,新的形态和取过去的连系正在一 起,最终将找到一条通往处理系统发育问题之。正在系统学方面,如RAPD 等,国内未见报道。国外有学者研究伞形科芹亚科时提出棱子芹属为复合群, 而不是单系群发生127】。 其他正在生物学的研究方面,国表里目前对起基因的研究还比力少,正在 1,internal transcribed NCB!里可以或许搜到棱子芹属4个种的internal spacer transcribed 2基因的序列。 spacer 1.3.4孢粉形态学研究进展 花粉形态方面,席以珍,孙湘君(1983)通过光学显微镜和电子显微镜察看 了棱严芹属4种动物的花粉形态,研究成果表白该属花粉为三棱形;三孔沟,边 璺』查兰堡从竺堡堡苎 孔;外壁两层,条理分明(表1.1)。按照花粉形态菱形型类型,研究成果支撑 了关于棱子芹属正在伞形科中是一个较原始的类群的概念【25}。 1.3.5动物化学和药理学研究进展 从种以下分类单元,一曲到且一级的分类单元系统发生的问题。以往所研究的 化学物质几乎包罗了生命体的所有物质,除了家喻户晓的生物大如卵白质 取核酸等物质外,一些次生物质往往常不变的物质,如黄酮类物质。已被 证明是十分不变并且有用的物质。 棱予芹属属动物中大部门为我国保守中药或平易近间常用的药用动物,具有沉 要的经济价值和研究意义。按照已有的文献材料,棱子芹属动物化学成分的研 究还不多,大部门都集中正在药用化学成分上,国内有少量相关该属药用动物化 学成分和药理学方面的研究,国外如和印度也有过~些研究[2-81。 总的来说,对于棱子芹属动物化学成分的研究还不多,据文献记录,归叶 地上部门13l以及太白棱子芹(僻giraldiiDfcb广药茵喷鼻耔挥发油14】的化学成分都 Dae 被研究过,药茴喷鼻地上部门精油的化学成分也有报道芦1。别的,朝鲜的Park et Sung 脂肪酸酯、挥发油、烃类等。现分述如下: (1).喷鼻豆素类 我国的陈杰等【41,从天山棱子芹地上部门分手了六种喷鼻豆素类化合物,此中五 种是吠喃喷鼻豆素,它们是佛手[q DiMs平分离8种喷鼻豆素类化 东莨蓿内酯(Scopoletin)。从云南羌活P.rivulorum 舍物,包罗8一喷鼻叶氧基补骨脂素(8一gcranyloxypso.ralen)一、欧前胡素 ⅡR ∞ 詈 嫖 艺 :基 置 捌 鼙 ∞ 。 钕 ¨ 匿酰 。 星 嫠 窖星 婪 冥 婪 8 品 椒 震嗣 投 极 = 墨 H’窿 必 .竺 删 缸 悄 蠢 艺 ∞ 麓 鲁 椒 6 ∞ 矗 星 纂 丝 出 业 妪 播 U 疑 器 最 聂 蜓 黾 ∞ n 窝 寸. N N 答 × × × 00一o^ o^ o。H 曲 一 ÷舍 氐: 斗三 ^罢 襄凄 三禹 ∞ . I 1 三V— 一 d d d N ∞ 议嵇掣扑书匿扑K三臣 : V 、一 裁名 释琛.S 姑磐{9I撑g霉鲤熏r墨授器忙∞葚牧m努 蛙乓。 K,: 下r氍 羹囊蔫譬 釜 拦 婪 逛 置妻.§ 援 扭 嫒 娅 ’ 晕茁 111 lI … Il 萋奏 旧 暑. } 楚 龄 釜 釜 捌鼷g.2.: ’ 琳 粼 粼 粼 憬 占o 呈 § ∞ 专 j 棼g 善 案 器 ; 禁童 § 翌 ’目 § § ≮ ≮ ≮ 《 婴』奎兰堡从堂垡堡塞 当归素(sph 喷鼻豆素二聚体走马芹内酯(meollendorffiline)。 · 别的,从印度喜马拉雅山区产的只densiflorum平分离到2种线形吠喃喷鼻豆 素psoralen和bergaptenl7l。 (2)黄酮类 hooked 别的,从棱予芹Y var.thomsonii的根及根茎平分离获得川陈皮素 A)等三种黄 酮类成分【8I。 从天山棱子芹地上部门分手出三种黄酮类化合物1111,别离为木犀素 木犀草素对花生四烯酸代谢有较大的影响,具有脂氧化酶和环氧化酶的做 用。 (3)萜类成分(Teipenes) (4)其它成分本属动物中尚含无机酸和无机酸 酯类化合物如软脂酸(palinitic ((1ignocericacid)、十八烷基葵酸酯(octadecylcaprate)等。 Diels的挥发油经GC.MS共检出70个成分,判定了其 药茴喷鼻籽P.giraldii 占75.69%、柠檬烯0imonene)占19.02%1“I。从棱子芹但hookeri va£thomsoni0 的根及根茎平分离获得阿魏酸(femlic 月桂酸醉(1auric 二烯醛(3.0%)等14个化合物。 四川大学硕士学位论文 人类对棱子芹属动物化学成分研究的还较少,从棱子芹属动物研究和发觉 新化学物质是一个很好的标的目的。棱子芹属动物有些是平易近闯很好的中草药,有的 种子可做喷鼻料食用,具有很大的药用及经济价值。该属动物我国具有较广的资 源根本,有着广漠的开辟前景。研究该属动物的化学成分对于发觉新的疗效成 分动物化学、动物分类以及临床使用都有主要的意义。同时能够推进动物学、 化学、药学等学科的互相连系,配合成长。 1.2.6药用动物辨别进展 梭子芹属属动物中大部门为我国保守中药或平易近间常用的药用动物。云南丽 江地域有用二色棱子芹P.govanianum做前胡药用,具有较好的平喘、祛痰和平 滑肌解痉感化。药茴喷鼻P.giraldii全草可入药,能温中化食止带平易近间次要用于治 疗胃寒、腹缩、腹痛、不思饮食、白带等症状。现今,我国做为药用的棱子芹属 动物约有5种,次要为处所平易近间用药或平易近族药,正在中国药典(2000年版)中未见 收载【堋。因为该属动物外部形态特征取某些属动物类似,容易混合,因而有必 要进行药用原动物的判定。目前这方面研究国内也较少。 藏药“加畦”为伞形科棱子芹属动物棱子芹的干燥根及根茎,是藏医 常用药材。藏医学认为加哇性温,味甘、辛,能理气活血、止痛、滋补健胃, 用于医治月经不调、淤畅腹痛及肾炎、腰痛、消化不良等症127J.加哇发展正在 海拔3.5-5.3km的砾石山坡草地或沟边水湿处,次要分布于自治区的昌 都,察隅、波密、林芝等地及四川西北部、云南西北部和甘肃、青海南部,喜 马拉雅山区。 李涛(2006)[71对其基源、动物形态、性状取显微判定等生药学特征进行了 研究。得出了基源判定取原动物形态特征,棱子芹属动物梭子芹为多年生 草本,高10.100锄,全体。根呈长圆锥形,细长或较粗壮,暗褐色或黄 褐色,曲径4-22ram。茎曲立,单一或数茎丛生,圆柱形,有细条棱。基生叶 大都呈三角状卵形,叶柄长10.20cm,叶柄基部扩展呈鞘状抱茎;茎生叶三 角形,2.3回羽状,羽片7-9对,一回羽片披针形或卵状披针形,最下一 cm,末回裂 对羽片有较着的柄,向上逐步变短,羽片长达3-5crfl,宽1.5-2.5 片卵形或宽楔形,长宽为5.7mm:羽片深裂呈线形小裂片;茎上部的叶少数, 简化,叶柄常常只要膜质的鞘状部门。复伞形花序顶生,曲径5.7cm;总苞片 -8. 四川大学硕士学位论文 5.7枚,披针形或线锄,顶端长尖或羽状,总苞片 下部l/2处边缘有淡褐色或白色通明膜质,花怒放时常零落;伞幅6.13,长 大都,花柄长3-6mm,扁平;花瓣白色或有些花瓣稍带紫红色,花瓣倒卵形 或近圆形,曲径110.1.5mill,复伞形花序最外轮花瓣显著增大(即具有辐射 mm; 瓣1,顶端有内曲的小舌片,基部有短爪;萼齿较着,狭三角形,长约1 花药暗紫色,背着。分生果卵圆形,长34舢,果棱有狭翅,每棱槽有油管 3条,合生面有油管6条。花期7.8月,果期9.10月。一般正在每年10月份 叶枯时采集根入药。 1.4研究的目标及意义 综不雅前人的研究,四川棱子芹属动物正在整个世界棱子芹属动物中拥有主要 地位,但棱子芹属中存正在不少的问题,归纳起来次要表示为: 1.棱子芹属系统地位不清,以及棱子芹属和近缘属的亲缘关系有待研究; 2.棱子芹属的属下系统不清晰,未做分组、分系的处置: 3.属下种间亲缘关系和进化问题不清; 4.部门种的属下系统还存正在问题。 5.属的发源和进化机制及迁徙线等。 四川是棱子芹属正在我国的分布核心,因而,对四川棱子芹属进行系统学研 究具有主要的意义,我们选择了四川棱子芹属做为研究对象。本文连系前人的 尝试根本,对四川棱子芹属动物进行了比力剖解学、花粉形态、细胞分类学、 分支分类、系统和地舆学等方面的研究,拟处理以下几个问题:(1)棱子 芹属的属下分类系统; (2)切磋属内种间亲缘关系;(3)比力棱子芹属及其 近缘属的亲缘关系。正在此根本上对棱子芹属的系统进化进行初步的切磋。 四川大学硕士学位论文 参考文献 【1】单人烨,余盂兰等.中国动物志[MI.第55卷(1×3),jE京;科学出书社,1992. reviewofthestudiesOnchemicalconstistuentsfrom f2】ZHANGZ)((张卑听).A of Teachers Pleurospermum(棱子芹属动物化学成分研究概况)【JlJo¨laIXianyang Chinese). 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